I. APRENDIZAJE.
1. Conducta y respuesta adaptativa.
La conducta animal refleja de forma extraordinaria la capacidad de adaptación a su entorno. A partir de la obra de Darwin, nuestra comprensión del mundo animal y por extensión la nuestra ofrece una multiplicidad perspectivas que podrían reducirse a estas dos: o bien los animales aprenden todo lo que hacen (enfoque conductista, haciendo hincapié en el aprendizaje), o bien saben instintivamente cómo hacerlo (enfoque etológico, que subraya el papel de la herencia). Ninguno de ambos extremos lo explica todo.
1.1. Lo adquirido: los conductistas
Hasta hace relativamente poco tiempo, la escuela dominante en la explicación del comportamiento (animal y humano), ha sido el conductismo, cuyas figuras más conocidas fueron J. B. Watson y B. F. Skinner. Los partidarios más radicales de esta corriente, como el propio Watson, sostenían que toda conducta, incluida la de respirar o la circulación de la sangre, es aprendida; creían que los animales nacen como una tábula rasa sobre la que el azar y las experiencias irán escribiendo sus mensajes. A través del condicionamiento, se va formando el comportamiento animal. Los conductistas diferenciaban dos tipos de condicionamiento: clásico y operante (o instrumental).
1.2. Lo innato: la etología
Por el contrario, la etología, disciplina desarrollada prioritariamente en Europa, sostiene que gran parte de lo que los animales hacen es innato (instintivo).
Los tres premios Nobel fundadores de la etología, el austriaco Konrad Lorenz, el holandés Niko Tinbergen y el alemán Karl von Frisch señalaron cuatro mecanismos básicos con los que la programación genética ayuda directamente a la supervivencia y adaptación de los animales: los estímulos señal (también llamados estímulo signo, clave, liberador o desencadenante), las pautas fijas de acción (o patrones fijos de conducta), los impulsos, y el aprendizaje preprogramado (que incluye la impronta).
1.2.1. Estímulos desencadenantes (releasers)
Los estímulos desencadenantes son señales toscas, incompletas, que permiten a los animales reconocer objetos e individuos importantes para su supervivencia cuando se los encuentran por primera vez, sin experiencia previa de aprendizaje con ellos. Un pico falso de madera funciona tan bien como el pico real del progenitor, incluso una aguja de punto con una mancha roja es efectiva para conseguir la respuesta de los pollos (esto se denomina estímulo supranormal).
Este uso sucesivo de una serie de desencadenantes aumenta considerablemente la especificidad de lo que eran en principio señales burdas y esquemáticas, estrategia frecuente en la comunicación animal.
1.2.2. Pautas fijas de acción
Un segundo descubrimiento importante de los etólogos es que muchos comporta-mientos complejos vienen preparados como pautas fijas de acción o patrones fijos de conducta, una especie de circuitos completos capaces de dirigir y sincronizar los movimientos coordinados de muchos músculos diferentes para realizar una tarea.
El primero de estos patrones analizado en detalle fue la conducta de los gansos de llevar rodando los huevos. Cuando un ganso ve uno fuera del nido, lo mira fijamente, estira el cuello hasta que su pico está justo al otro lado del huevo, y suavemente lo devuelve al nido.
Otros tipos de programaciones motoras son aprendidos. En la especie humana caminar, nadar, montar en bicicleta o atarse los zapatos, por ejemplo, comienzan aprendiéndose como laboriosos esfuerzos que requieren una atención consciente y completa.
1.2.3. Impulso
El tercer concepto general de la etología es el de impulso, o motivación. Los animales saben cuándo y hacia dónde emigrar, cuándo hacerse la corte, cuándo alimentar a sus crías, etc. En la mayoría de las especies animales tales habilidades son unidades de comportamiento que se activan o desactivan cuando es apropiado hacerlo.La conexión o desconexión de estos programas a menudo implica complejas relaciones de desencadenantes y temporizadores.
Un mecanismo simple por el que los animales alteran sus niveles de responsividad (sus umbrales de respuesta), y que puede en último término ayudarnos a explicar la motivación, es lo que se llama habituación. Fenómeno opuesto a la sensibilización (los umbrales necesarios para provocar una respuesta son cada vez menores), es esencialmente una conducta de aburrimiento: la presentación repetida del mismo estímulo lo hace ineficaz, causando una disminución en la intensidad o en la frecuencia, e incluso una extinción de la respuesta.
1.2.4. Aprendizaje preprogramado
La cuarta contribución que la etología ha hecho al estudio del comportamiento animal es el concepto de aprendizaje preprogramado. Los etólogos han mostrado cómo muchos organismos animales están concebidos para aprender habilidades concretas de forma específica en determinados momentos de sus vidas.
1.2.4.1. Impronta o troquelado
Un ejemplo famoso del aprendizaje preprogramado es la impronta. Los ejemplares jóvenes de ciertas especies, los patos por ejemplo, deben seguir a sus padres casi desde que nacen para sobrevivir. Si se sustituye al progenitor por un objeto que emita el sonido apropiado y se mueva, los patos pueden hacer la impronta con una amplia gama de objetos (pelotas de goma, cajas de zapatos, y seres humanos).
1.2.4.2. Características del aprendizaje preprogramado
La impronta, en consecuencia, tiene cuatro características básicas que la diferencian del aprendizaje normal: primero, un periodo de tiempo específico, o periodo crítico, en el que el aprendizaje ha de tener lugar; segundo, un contexto específico, normalmente definido por la presencia de un estímulo señal específico; tercero, una restricción en el aprendizaje para que el animal recuerde sólo una cualidad estimular específica, como el olor, e ignore otras características que a priori parecerían más relevantes; y cuarto, no hace falta ningún tipo de premio o recompensa (refuerzo positivo), para que el animal aprenda y recuerde lo aprendido.
El canto de los pájaros muestra todas las características del aprendizaje por impronta o troquelado; normalmente hay un periodo crítico en la vida de los pollos donde aprenden lo que tienen que aprender: los cantos de su especie, cantos seleccionados de entre el mundo de sonidos circundante.
1.3. Pautas de comportamiento complejos
La evolución, actuando sobre los cuatro mecanismos estudiados por los etólogos, ha generado una serie casi interminable de comportamientos asombrosos con los que los animales parecen estar perfectamente adaptados a su entorno.
El estudio del sistema de navegación de las abejas ha revelado muchos aspectos de los mecanismos empleados por los animales superiores. Hoy día se sabe que las palomas mensajeras, por ejemplo, usan el sol como brújula; son capaces de compensar su movimiento aparente, de percibir la luz ultravioleta y la polarizada y, en los días nubosos, utilizan una brújula secundaria de naturaleza magnética. Las palomas superan a las abejas en este último aspecto así como en la disposición de un mapa interno. La naturaleza de este mapa interno sigue siendo uno de los más intrigantes misterios de la etología.
1.4. La cuestión del altruismo
Un aspecto fascinante de algunas sociedades animales es el tipo de comportamientos en los que un animal parece despreocuparse o incluso perjudicarse a sí mismo en beneficio de otros. En un enjambre las obreras trabajan incesantemente en la colmena durante tres semanas, después de las cuales salen a buscar comida fuera otras dos o tres semanas hasta que se agotan. Las obreras ni siquiera dejan descendencia. ¿Cómo puede la selección natural favorecer este comportamiento?. Esta cuestión se plantea en casi todas las especies sociales.
El altruismo suele ser en la práctica parte de un sistema de ayuda mutua en el que los favores se hacen porque, con casi total seguridad, serán devueltos. Un chimpancé espulgará a otro de los parásitos de zonas donde él no puede llegar, porque después se cambiarán los papeles. Tal sistema, sin embargo, requiere que los animales sean capaces de reconocerse como individuos, y por tanto, de rechazar a aquéllos que aceptarían favores sin devolverlos luego(1).
La cuestión del altruismo plantea interesantes problemas a la teoría de la selección natural, puesto que la selección escoge a los individuos y no a los grupos, ¿por qué los individuos en ciertos casos son capaces de sacrificarse en los otros? La respuesta está en la selección familiar. Lo que lleva a un individuo a beneficiar a otro de su misma familia es el hecho de compartir muchos genes. Primarían así los "intereses" de los genes sobre los de los individuos, por lo que la selección se daría en realidad al nivel de los genes. Esta perspectiva, llamada del "gen egoísta", ha dado origen a toda una escuela de biología social, la sociobiología.
Pero también entre individuos no consanguíneos se observan conductas cooperativas, o por lo menos de control de la agresión, que parecen desafiar la lógica del "gen egoísta". La explicación es doble: por un lado actuaría el altruismo recíproco,es decir,la devolución de favores; por otro, [la aplicación del dilema de los prisioneros. ] permitiría entender cómo es a veces más rentable la cooperación, o el uso restringido de la violencia, que el egoísmo(2).
